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SCIENCE ADVANCES|合成捕光聚合物材料可人工調控加速植物光合狀態(tài)轉換

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INTRODUCTION

人工調節PSI與PSII之間的狀態(tài)轉換，將是提高自然光合效率的一種巧妙和**前景的方法。在本研究中，作者發(fā)現一種合成的捕光聚合物[poly(boron-dipyrromethene-co-fluorene) (PBF)]，該物質(zhì)具有吸收綠光和發(fā)射遠紅光的特性，可以提高小球藻(Chlorella pyrenoidosa)的PSI活性，進(jìn)而進(jìn)一步提高PSII活性以增強自然光合。

在光反應中，PBF促進(jìn)了光合電子傳遞速率120%，氧氣合成97%、ATP和NADPH的生成76%。對于暗反應，RuBisCO活性提高了1.5倍，而編碼RuBisCO的rbcL和編碼磷酸核酮糖激酶的prk的表達水平分別上調了2.6倍和1.5倍。

此外，擬南芥可吸收PBF，加速細胞有絲分裂，增強光合作用。通過(guò)提高自然光合的效率，合成集光聚合物材料在生物燃料生產(chǎn)中顯示出了廣闊的應用前景。

PBF augmentation of C. pyrenoidosa photosynthetic activity

小球藻是一種真核藻類(lèi)，通過(guò)有氧光合作用從水和二氧化碳中產(chǎn)生氧氣和碳水化合物。放氧復合體(OEC)催化水的光解，將水裂解為質(zhì)子(H+)、電子(e-)和氧氣(O₂)，進(jìn)而使類(lèi)囊體膜上產(chǎn)生質(zhì)子梯度，并為光合電子傳遞鏈提供電子。通過(guò)對光反應產(chǎn)物O₂、ATP和NADPH的定量分析，評價(jià)了PBF處理小球藻(C. pyrenoidosa/PBF)光合作用的增強效果。

使用經(jīng)典Clark-type液相氧電極測定系統(Chlorolab2+，Hansatech Instruments Ltd)測定小球藻在300 μmol m⁻² s⁻¹光照單獨培育時(shí)，30min產(chǎn)氧量81.32nm，PBF幾乎不產(chǎn)氧。而同等條件下C. pyrenoidosa/PBF產(chǎn)氧量提升120%(179.72 nmol)，表明添加PBF后，小球藻光合效率顯著(zhù)提高(上圖B)。

在600、900、1200和1500 μmol m⁻² s⁻¹光照培養下，C. pyrenoidosa/PBF的產(chǎn)氧量分別比小球藻單獨培育產(chǎn)氧量提高了57%、29%、16%和12%。此外，添加PBF可使小球藻的NADPH產(chǎn)量增加76%，而不影響其N(xiāo)ADP⁺的含量。PBF還使小球藻ATP含量增加97%，從而成功地提高了小球藻的光合效率（上圖D）。

State transition regulation PBF synergistical improvement of PSI and PSII activity

如上圖在正常光照條件下，小球藻的捕光色素復合體LHC趨向處于一種向PSII和PSI均衡功能的中間態(tài)。PBF作為一種遠紅光發(fā)射材料，可吸收綠光并發(fā)射遠紅光給小球藻，進(jìn)而被小球藻的PSI更多的吸收，這使得小球藻的PSI變的更加活躍。此時(shí)從PQ庫流出的電子流速度遠高于從P680流入PQ庫的速度，PSII的活性不足以為PSI提供充足的電子流。結果，PQ被氧化使LHCII激酶失活，但激活了磷酸酶。因此，磷酸化的LHCII被磷酸酶脫磷，并與PSI斷開(kāi)連接以加入PSII。狀態(tài)轉變現象表明PBF增強了PSI的活性，進(jìn)而進(jìn)一步提高了PSII的活性。

為了進(jìn)一步探究PBF處理的小球藻在光能吸收、捕獲和電子傳遞中的促進(jìn)效應，使用植物效率分析儀藻類(lèi)套裝(Handy PEA+, Hansatech Instruments Ltd)測定小球藻葉綠素熒光瞬時(shí)誘導動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)(OJIP)，結果如下圖。

PBF培養的小球藻在光能的吸收(ABS/RC、ABS/CSm)、捕獲(TRo/RC、TRo/CSm)、電子傳遞效率(ETo/RC、ETo/CSm)都有顯著(zhù)性提高。電子傳遞至PSI受體側末端電子受體使其還原的概率(REo/RC、REo/CSm)同樣大幅上升。綜合性指標PIabs和PItotal也明顯升高，是小球藻光合活力的強有力證明。PBF共同孵育后，小球藻Sm增大，表明小球藻PQ庫尺寸增大，更多的電子由PQ庫流入電子傳遞鏈，這與77K熒光測定結果一致。

利用FMS-2型脈沖調制熒光儀(FMS2+, Hansatech Instruments Ltd)測定了光適應下小球藻的葉綠素熒光曲線(xiàn)，以確定天線(xiàn)色素吸收光能后光化學(xué)反應和非光化學(xué)反應能量分配的具體情況。在試驗條件下，如下圖，PBF共同孵育后，實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)提高了16%，說(shuō)明PSII吸收的更多比例的光能轉化為了光化學(xué)能。同時(shí)表征光合機構光吸收比率的光化學(xué)淬滅系數(qP)提高了5%，而非光化學(xué)淬滅(qNP，熱耗散)損失降低了21%，此外電子傳遞速率(ETR)提高了16%。

總之，PBF提高了光合機構在光吸收、捕獲、利用和電子傳遞等方面的工作效率。

PBF acceleration of light-independent reactions for C. pyrenoidosa

PBF augmentation of A. thaliana photosynthetic activity

作者進(jìn)一步研究了參與暗反應各種關(guān)鍵酶的活性及調控情況，并探討了PBF在高等植物擬南芥光合作用中的應用。RuBisCO活性提高了1.5倍，而編碼RuBisCO的rbcL和編碼磷酸核酮糖激酶的prk的表達水平分別上調了2.6倍和1.5倍。擬南芥可吸收PBF，可加速細胞有絲分裂，增強光合作用。

CONCLUSION

綜上所述，PBF通過(guò)靜電和疏水相互作用在小球藻表面修飾，實(shí)現了光反應和暗反應的同時(shí)加速，最終增強了其光合作用。PBF提前了小球藻的對數生長(cháng)期，提高了最大生長(cháng)速率。PBF可通過(guò)調節PSI和PSII的狀態(tài)轉變，協(xié)同提高PSI和PSII的活性，產(chǎn)氧量和ATP、NADPH含量顯著(zhù)增加。RuBisCO活性、rbcL和prk的表達水平以及脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的產(chǎn)量明顯增加。

此外，PBF可被擬南芥根系吸收，促進(jìn)光合作用，加速細胞有絲分裂，從而加快生長(cháng)，提早開(kāi)花。合成高分子材料PBF具有優(yōu)良的綠光捕獲能力、水溶性和生物相容性，在生物燃料生產(chǎn)以及未來(lái)的能源和環(huán)境發(fā)展中顯示出廣闊的應用前景。

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